Руководство по изучению темы «Биохимия сокращения и расслабления мышц»



Pdf просмотр
страница4/17
Дата28.01.2019
Размер0.61 Mb.
ТипРуководство
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   17

11 сильно варьировать. Она также зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим короткий период одиночного сокращения, относятся мышцы языка и смыкающие веко. а б Рисунок 1 – Временные соотношения разных проявлений возбуждения волокна скелетной мышцы а – соотношение потенциала действия, выхода+ в саркоплазму и сокращения 1 – латентный период укорочение 3 -- расслабление б – соотношение потенциала действия, сокращения и уровня возбудимости. Под влиянием одиночного раздражителя вначале возникает потенциал действия, и лишь затем начинает развиваться период укорочения. Оно продолжается и после окончания реполяризации. Восстановление исходной поляризации сарколеммы свидетельствует и о восстановлении возбудимости. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах можно вызвать новые волны возбуждения, сократительный эффект от которых будет суммироваться.
Тетаническим сокращением или тетанусом называют сокращение мышцы, появляющееся в результате возникновения в моторных единицах многочисленных волн возбуждения, сократительный эффект от которых суммируется по амплитуде и времени. Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для получения зубчатого те- тануса надо стимулировать мышцу с такой частотой, чтобы каждое последующее воздействие наносилось после фазы укорочения, но до момента окончания расслабления. Гладкий тетанус получается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся вовремя развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения у мышцы со-


12 ставляет 50 мс, а фаза расслабления 60 мс, то для получения зубчатого те- тануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого – с частотой не менее 20 Гц. Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют регистрацию сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки на кимографе. Пример такой кимограммы представлен на рисунке 2. Амплитуда одиночного сокращения минимальна, увеличивается при зубчатом тетанусе и становится максимальной – при гладком. Одной из причин такого возрастания амплитуды является то, что при возникновении частых волн возбуждения в саркоплазме мышечных волокон накапливается
Ca
2+
, стимулирующий взаимодействие сократительных белков. Рисунок 2 – Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны) При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до некоторого предела – оп-
тимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину, – песси- мальными. Явления оптимума и пессимума были открыты НЕ. Введен- ским. При оценке функциональной активности мышц говорят об их тонусе и физических сокращениях. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что возбуждение возникает не во всех, а лишь в некоторых моторных единицах мышцы и они возбуждаются не синхронно. Физическим сокращением мышцы называют кратковремен-


13 ное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.
Физиология мышечного волокна

В скелетной мышце выделяют сухожильную головку, которой мышца начинается на кости, мышечное брюшко, состоящее из волокон, и сухожильный хвост, которым мышца заканчивается на другой кости рисунок

Рисунок 3 – Внешнее строение мышцы Основным элементом скелетной мышцы скелетной мышцы является мышечная клетка. В связи стем, что мышечная клетка по отношению к своему поперечному сечению относительно длинна (волокна бицепса, например, имеют длину до 15 см, ее называют также мышечным волокном. Скелетная мышца состоит из большого количества этих структурных элементов, составляющих 85-90% от ее общей массы. Так, например, в состав бицепса входит более одного миллиона волокон. Мышечное волокно – структурная единица мышцы. Известны три типа мышечных волокон белые быстро сокращающиеся (VT), про-
межуточные (FR) и медленно сокращающиеся (ST). Биохимически они различаются механизмами энергетического обеспечения мышечного сокращения. Их иннервируют разные мотонейроны, чем обусловлены неодновременность включения в работу и различная скорость сокращения волокон. Разные мышцы имеют разное сочетание типов волокон. Каждая мышца состоит из нескольких тысяч мышечных волокон, объединяемых соединительными прослойками и такой же оболочкой. Мышца представляет собой многокомпонентный комплекс. Чтобы разобраться в строении мышцы следует изучить все уровни ее организации и структуры, входящие в ее состав (рисунок 4).


14
Мышца
Мышечное волокно
Сарколемма Миофибриллы
Толстые Тонкие филаменты филаменты
Миозин
Актин Тропонин
Тропомиозин Рисунок 4 – Уровни структурной организации мышцы Мышечные волокна построены из продольно расположенных миофиб-
рилл, диаметром около 1 мкм, в которых видны чередующиеся темные и светлые диски. Темные диски обладают двойным лучепреломлением и называются А-(анизотропными) дисками светлые диски, не обладающие двойным лучепреломлением, называются изотропными) дисками рисунок. Рисунок 5 – Структура мышцы на разных уровнях организации а – мышечное волокно б – расположение миофибриллы в покоящейся мышце


15 В середине диска I расположена плотная линия Z, которая пронизывает все волокно, как бы удерживая миофибриллы в пучке и одновременно упорядочивая расположение Аи- дисков многих миофибрилл. Пучок миофибрилл от одной до другой линии называется саркомером..
Диски А имеют в середине более светлую полосу – зону Н, пересекаемую более темной М-зоной. Водной миофибрилле может содержаться до
1000–1200 саркомеров. Каждый саркомер включает 1) сеть поперечных трубочек, ориентированных под углом 90° к продольной оси волокна и соединяющихся с наружной поверхностью клетки 2) саркоплазматиче- ский ретикулум, составляющий 8–10% объема клетки 3) несколько митохондрий.
Миофибриллярные структуры представляют собой агрегаты, состоящие из толстых филаментов диаметром около 14 нм и из расположенных между ними тонких филаментов диаметром 7–8 нм. Филаменты располагаются таким образом, что тонкие входят своими концами в промежутки между толстыми. Диски I состоят только из тонких филаментов, а диски А – из филаментов двух типов. Зона Н содержит только толстые фила- менты, линия Z скрепляет тонкие филаменты между собой. Между толстыми и тонкими филаментами расположены поперечные мостики спайки) толщиной около 3 нм расстояние между этими мостиками 40 нм. Толстые филаменты состоят из белка миозина. Общая структура миозина показана на рисунке 6. Палочковидная молекула миозина состоит из двух идентичных основных цепей (по 200 кДа) и четырех легких цепей по 20 кДа), общая масса миозина около 500 кДа. Миозин состоит из глобулярной, образующей две головки, части, присоединенной к очень длинному стержню. Стержень представляет собой двухцепочечную α- спирализованную суперспираль
Рисунок 6 – Схематичное изображение молекулы миозина



Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   17


База данных защищена авторским правом ©genderis.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница