Руководство по изучению темы «Биохимия сокращения и расслабления мышц»



Pdf просмотр
страница10/17
Дата28.01.2019
Размер0.61 Mb.
ТипРуководство
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   17

34
Энергетическое обеспечение мышечного сокращения

Покоящаяся мышца, подобно другим тканям, для поддержания постоянства своего состава и непрерывного протекания метаболических процессов, требует постоянного обеспечения АТФ. В тоже время мышца сильно отличается от других тканей тем, что ее потребность в энергии в форме АТФ при сокращении мышцы может почти мгновенно возрастать враз. Содержание АТФ в мышце относительно постоянно около 0,25% массы мьшцы. Большая концентрация АТФ приводит к угнетению миози- новой АТФазы, что препятствует образованию спаек между миозином и актином, а, следовательно – мышечному сокращению. С другой стороны, концентрация АТФ не может быть ниже 0,1%, поскольку при этом перестает действовать кальциевый насос в пузырьках саркоплазматического ретикулума, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания запасов АТФ и развития ригора – стойкого непроходящего сокращения. Запасов АТФ в мышце достаточно на 3-4 одиночных сокращения. Следовательно, необходимо постоянное и весьма интенсивное восполнение АТФ
– ее ресинтез.
Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществляться как входе реакций, идущих в анаэробных условиях, таки за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода. В скелетных мышцах выявлены три вида анаэробных процессов, входе которых возможен ресинтез АТФ, и один аэробный. Рассмотрим все процессы ресинтеза АТФ в мышце и порядок их включения.
Креатинкиназная реакция. Первыми самым быстрым процессом ресин- теза АТФ является креатинкиназная реакция. Креатинфосфат (Кф) – мак- роэргическое вещество, которое при исчерпании запасов АТФ в работающей мышце отдает фосфорильную группу на АДФ:
Кф + АДФ ↔ К + АТФ Катализирует этот процесс креатинкиназа, которая относится к фосфотрансферазам (по названию фермента назван рассматриваемый процесс. АТФ и креатин находятся рядом и вблизи от сократительных элементов мышечного волокна. Как только уровень АТФ начинает снижаться, немедленно запускается креатинкиназная реакция, обеспечивающая ре- синтез АТФ. Скорость расщепления Кф в работающей мышце прямо пропорциональна интенсивности выполняемой работы и величине мышечного напряжения. Впервые секунды после начала работы, пока концен-


35 трация Кф высока, высока и активность креатинкиназы. Почти все количество АДФ, образовавшейся при распаде АТФ, вовлекается в этот процесс, блокируя тем самым другие процессы ресинтеза АТФ в мышце. После того как запасы Кф в мышцах будут исчерпаны примерно на 1/3, скорость креатинкиназной реакции будет снижаться это вызовет включение других процессов ресинтеза АТФ.
Креатинкиназная реакция обратима. Вовремя мышечной работы преобладает прямая реакция, пополняющая запасы АТФ, в период покоя – обратная реакция, восстанавливающая концентрацию Кф в мышце. Однако ресинтез Кф возможен отчасти и походу длительной мышечной работы, совершаемой в аэробных условиях.
Креатинкиназная реакция играет основную роль в энергообеспече- нии кратковременных упражнений максимальной мощности – бег на короткие дистанции, прыжки, метание, тяжелоатлетические упражнения.
Гликолиз. Следующий путь ресинтеза АТФ – гликолиз. Ферменты, катализирующие реакции гликолиза, локализованы на мембранах саркоплазма- тического ретикулума ив саркоплазме мышечных клеток. Гликоген- фосфорилаза и гексокиназа – ферменты гликогенолиза и первой реакции гликолиза – активируются при повышении в саркоплазме содержания
АДФ и фосфорной кислоты. Энергетический эффект гликолиза невелики составляет всего 2 моль АТФ на 1 моль глюкозо-1-фосфата, полученного при фосфоролизе гликогена. Кроме того, следует учесть, что примерно половина всей выделяемой энергии в данном процессе превращается в тепло и не может использоваться при работе мышц при этом температура мышц повышается до С. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. Накапливаясь в мышцах, она вызывает изменение концентрации ионов водорода во внутриклеточной среде, те. происходит сдвиг рН среды в кислую область. В слабокислой среде происходит активация ферментов цепи дыхания в митохондриях, с одной стороны, и угнетение ферментов, регулирующих сокращение мышц (АТФазы миофибрилл) и скорость ресинтеза АТФ в анаэробных условиях, с другой. Но, прежде чем перейти к рассмотрению процесса ресинтеза АТФ в аэробных условиях, отметим, что гликолиз играет важную роль в энергообеспечении упражнений, продолжительность которых составляет от 30 до 150 с. К ним относятся бег на средние дистанции, плавание наим, велосипедные гонки натре- ке и др. За счет гликолиза совершаются длительные ускорения походу упражнения и на финише дистанции.


36
Ресинтез АТФ в аэробных условиях. Аэробным процессом ресинтеза АТФ служит окисление глюкозы до оксида углерода (IV) и воды. Сопоставляя энергетические эффекты гликолиза и полного распада глюкозы в аэробных условиях, можно констатировать, что второй процесс отличается наибольшей производительностью. Общий выход энергии при аэробном процессе враз превышает таковой при гликолизе. Обратим внимание на тот факт, что АТФ, образующаяся в митохондриях при окислительном фосфорилировании, недоступна АТФазам, локализованным в саркоплазме мышечных клеток, так как внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для заряженных нуклеотидов. Поэтому существует система активного транспорта АТФ из матрикса митохондрий в саркоплазму. Сначала транслоказа осуществляет, перенос АТФ из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство, где АТФ вступает во взаимодействие с креатином, проникающим из саркоплазмы. Это взаимодействие катализирует митохондриальная креа- тинкиназа, которая локализована во внешней мембране митохондрий. Образующийся креатинфосфат снова переходит в саркоплазму, где отдает снятый с АТФ остаток фосфорной кислоты на саркоплазмати- ческую АДФ. Эффективность образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования зависит от снабжения мышцы кислородом. В работающей мышце запасы кислорода невелики небольшое количество кислорода растворено в саркоплазме, часть кислорода находится в связанном с миоглобином мышц состоянии. Основное количество кислорода, нужного мышце для аэробного ресинтеза АТФ, доставляется через систему легочного дыхания и кровообращения. Для образования
1 моль АТФ в процессе окислительного фосфорилирования требуется
3,45 л кислорода такое количество кислорода потребляется в покое за
10–15 мина при интенсивной мышечной деятельности – за 1 мин. Ферменты аэробного окисления, сопряженного с фосфорилированием, сосредоточены мышечных митохондриях (саркосомах). Наряду с этим в саркоплазме имеются ферменты аэробного окисления, несвязанного с фосфорилированием. Окислительные процессы, протекающие в саркосомах, обеспечивают ресинтез АТФ, а протекающие в саркоплазме – образование животной теплоты. При работе большой интенсивности (а также вначале всякой сколько-нибудь интенсивной работы) ресинтез АТФ происходит анаэробным путем, главным образом путем гликолитического фосфорилирования. Наступающий при этом сдвиг реакции внутримышечного волокна в кислую сторону



Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   17


База данных защищена авторским правом ©genderis.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница